Африка. Физико-географический очерк. Флора и растительность

Флористическое районирование.

Характер и распределение растительности Африки определяются современной географической обстановкой, а также геологическим прошлым материка. В Африке к югу от Сахары наблюдается значительное количество систематических групп растений, обнаруживающих связи с флорой древнего материка Гондваны, охватывавшего, по-видимому, пространства от Австралии и Индии до Южной Америки. Общими с Австралией группами являются представители семейства протейных и др., с Южной Америкой — 85 представителей растений, в том числе масличная пальма, анноны, рипсалис из семейства кактусовых и др. С Индией Африка была, вероятно, связана через остров Мадагаскар и Сейшельские острова, в результате чего имеется много общих и родственных видов различных семейств. В Африку проникли некоторые виды растений, центр происхождения которых находится в Гималаях, например, виды арисема и сауроматум (Sauromatum) из семейства ароидных. Продолжительными были связи Африки с Макаронезией, благодаря чему макаронезийские элементы проникли глубоко в Африку. Однако довольно высокий эндемизм во флоре Тропической Африки указывает на значительную самостоятельность её развития.

Во флоре Африки, далеко ещё не полностью изученной, насчитывается свыше 40 тыс. видов высших растений, которые объединяются почти в 4 тыс. родов. Из них около 900 родов растений эндемичны.

Территория Африки относится к трём флористическим царствам. Её северная часть принадлежит Голарктическому царству и делится на Средиземноморскую область, Сахаро-Аравийскую область и Макаронезийскую область, в которых преобладают жестколистные вечнозелёные деревья и кустарники, приспособленные к обитанию в условиях засушливого климата. К Палеотропическому царству относится почти вся Африка южнее Сахары. В Гвинео-Конголезской области этого царства преобладает влаго- и теплолюбивая лесная флора, в Судано-Замбезийской области — засухоустойчивая флора саванн, редколесий и кустарников, в Карру-Намиба области — суккулентная флора, засухоустойчивые растения с мясистыми тканями, содержащими запасы воды. Островная флора, обладающая (благодаря изоляции) высоким эндемизмом, объединяется в две области — Мадагаскарскую область и Островов Св. Елены и Вознесения область. Юго-западная окраина Африки выделяется в особое Капское царство, где около 700 родов и более 6 тыс. видов растений — эндемики. См. карту флористического районирования.

В Африке преобладает тропическая растительность. Внетропические виды занимают незначительные пространства — на крайнем севере и на крайнем юге материка, а также в высокогорных районах. Симметричное положение Африки по отношению к экватору, слабая горизонтальная расчленённость обусловливают преимущественно зональное распределение растительности.

Экваториальные и тропические постоянно влажные вечнозелёные и смешанные леса произрастают главным образом между 7°с. ш. и 5°ю. ш., в условиях влажного жаркого климата. Наиболее крупные массивы их сосредоточены на побережье Гвинейского залива и во впадине Конго. Девственные вечнозелёные экваториальные и тропические леса сохранились преимущественно в труднодоступных горных районах Камеруна и бассейнах верхних притоков р. Конго (Заир) вдали от дорог. На большей части территории зоны влажных экваториальных лесов распространены производные, или вторичные, леса.

В постоянно влажных экваториальных и тропических лесах Африки произрастает свыше 3000 видов древесных растений, из них около 1000 видов входит в состав верхнего яруса. Деревья достигают высоты 40—50 м. Число видов крупных деревьев (с диаметром ствола на высоте 1,5 м не менее 10 составляет около 90 на 1 га. Состав верхних ярусов леса определяют деревья африканских родов семейства цезальпиниевых. Весьма обильны и эндемичные представители семейств Burseraceae, Icacinaceae, Meliaceae и Olacaceae. Из деревьев обычны виды фикусов (Ficus), хлебное дерево (Sterculia africana), виды терминалий (Terminalia superba, T. altissima). Более 40 видов имеют ценную древесину, например, эбеновое дерево (Diospyros ebenum), санталовое (Pterocarpus angolensis), красное (P. erinaceus), кайя (Khaya anthotheca, Kh. ivorensis), альстония (Alstonia), хлорофора окумэ и др. Для деревьев характерны ходульные и досковидные корни; нередко наблюдается каулифлория — развитие цветков на стволах и толстых ветвях; большое количество лиан, обычно с деревянистыми стволами, эпифитов (преимущественно папоротники и орхидеи), живущих на стволах и ветвях деревьев. Кустарники обычно отсутствуют, травяной покров весьма разрежен. Непосредственно под пологом деревьев растут высокие древовидные травянистые бананы. Через год — два после вырубки и выжигания лесов (для использования земли под плантации) плодородие почвы падает и участок зарастает вначале сорными травами, а затем очень быстро светолюбивыми деревьями: цекропиевидной музангой (Musanga cecropioides), тремой (Trema guineense), видами вернонии (Vernonia contorta, V. frondosa), макарангой (Macaranga barteri), сейбой. Этот вторичный лес, не будучи вновь нарушенным, постепенно восстанавливает свой первоначальный состав и облик.

К югу и северу от влажных экваториальных и тропических лесов, по мере уменьшения количества осадков и увеличения продолжительности засушливого периода (до 2—3 месяцев), простираются переменно влажные смешанные (частично листопадные) тропические леса. Для них характерны хлорофора высокая, триплохитон твердоствольный, или обече, монсония высокая, копаловое дерево и др.

В горных районах Тропической Африки, выше 1300 м, встречаются влажные тропические «моховые» леса, характеризующиеся меньшей высотой деревьев и обилием эпифитных мхов, густо одевающих стволы деревьев. Они отличаются от влажных экваториальных и тропических лесов равнин по флористическому составу; здесь местами господствуют паринари (Parinari excelsa), встречаются виды родов маслина, окотея, подокарпус, питтоспорум (Pittosporum), среди невысоких деревьев — древовидный папоротник (Gyathea). Выше верхней границы леса, например, в горах Вирунга, на высоте 3400—3700 м, протягивается пояс горных ксерофильных редколесий и кустарников с преобладанием древовидных вересков, затем горных саванн с древовидными крестовниками и лобелиями, несколько напоминающий «парамос» в Андах Южной Америки, а выше — пояс горной полуксерофильной травянистой и кустарниковой растительности.

В полосе приливов и отливов на побережьях Атлантического и Индийского океанов в Тропической Африке развиты сообщества мангров, образованные ризофорой (Rhiozophora mucronata), авиценнией (Avicennia marina и A. nitlda).

Сухие леса, редколесья и кустарниковые сообщества занимают большие площади в Южной Африке (до 20°ю. ш.), главным образом на высоких плато, где засушливый период длится от 5 до 7 месяцев. Типичен баобаб. Деревья высотой от 7 до 25 м образуют светлый полог, имеется вечнозелёный кустарниковый подлесок, травяной покров из низкорослых злаков. Среди деревьев преобладают представители семейства бобовых — изоберлиния, брахистегия, джульбернардия. Они формируют редкостойные леса (так называемые леса «миомбо»).

Саванны в зависимости от длительности сезона дождей и годовых сумм осадков делятся на влажные высокотравные, типичные (сухие низкотравные), опустыненные (колючекустарниковые); они закономерно сменяют друг друга к северу от экватора. В Южном полушарии высокотравные и типичные саванны развиты слабо; здесь представлены сухие леса, редколесья, кустарниковые сообщества и опустыненные (колючекустарниковые) саванны. В Восточной Африке эти растительные группировки из-за местных особенностей рельефа образуют сложные сочетания; большие площади под сухими лесами и редколесьями.

Влажные высокотравные саванны занимают пространства, где сухой сезон длится 3—4 месяца, для них характерен густой покров из высоких (до 3—5 м) злаков «слоновой» травы — пеннизетумов (Pennisetum purpureum, P. benthami), бородачей (Andropogon rufus, A. lepidus и др.), аристиды (Aristida). Среди злакового покрова единично или группами разбросаны деревья — баугиния, акации и др. В Западной Африке (так называемая гвинейская саванна) встречаются рощи и массивы смешанных или листопадных лесов, состоящие из деревьев, близких к видам вечнозелёных лесов, — лофира, кайя, терминалия.

Гвинейскую влажную высокотравную саванну сменяют к северу и северо-востоку типичные, или суданские, сухие саванны открытого типа с отдельными деревьями или зарослями колючих кустарников. Эти саванны тянутся сплошной полосой к северу от экватора, от берегов Атлантического океана до Эфиопского нагорья, в областях, где засушливый сезон длится до 5 месяцев. Травяной покров в суданской саванне ниже (1—1,5 м), чем в гвинейской, злаки представлены бородачами (Andropogon hirtiflorus, A. ruprechtii), темедой (Themeda triandra) и гиппаренией (Hyparrhenia hirta, H. rubrechtii). Из деревьев типичен баобаб, характерны виды с зонтиковидными кронами и тонкорассечёнными листьями — акации (Acacia Senegal, A. giraffae), паркия (Parkia biglobosa), встречаются пальма дум с ветвящимся стволом (Hyphaene thebaica), невысокие деревья, например, лофира (Lophira alata); в Восточной и Южной Африке — молочаи. Среди трав имеются луковичные и корневищные виды семейства лилейных, амариллисовых и др. В сухой сезон наземные части растений засыхают, деревья и кустарники сбрасывают листья. В пределы саванны по долинам рек проникают так называемые галерейные леса, представляющие собой сильно обеднённые варианты влажного тропического леса. К суданским саваннам очень близки сухие леса и редколесья Восточной и Южной Африки.

Опустыненные, или сахельские, саванны развиваются там, где продолжительность засушливого сезона колеблется от 8 до 10 месяцев. В Северной Африке они простираются от Атлантического побережья Мавритании до берегов Красного моря. На юге материка опустыненной саванной занята впадина Калахари. Травяной покров саванн этого типа представлен геофитами, развивающими надземные части только в течение короткого влажного периода, и дерновинными злаками. Он не сомкнут, местами отсутствует, встречаются заросли низкорослых деревьев и кустарников. Из злаков к северу от экватора преобладают виды аристиды (Aristida plumosa, A. brachyanthera), из низкорослых деревьев — виды акации (Acacia albida, A. tortilis). В Калахари травяной покров опустыненных саванн образован злаками эрагростис (Eragrostis lehmaniana), шмидтия (Schmidtia bulbosa), аристида (Aristida uniplumis), из низкорослых деревьев и кустарников распространены виды акации (Acacia homatixylon, A. uncinata), баугиния (Bauhinia macrantha), терминалия (Terminalia sericea).

В областях с нерегулярным выпадением осадков, где иногда годами не бывает дождей, развиты полупустыни и пустыни, весьма разнородные по внешнему облику и сочетанию растительных сообществ. Пустыни занимают наибольшую площадь в Северной Африке (где находится величайшая в мире пустыня Сахара), а также распространены в Южной Африке (пустыня Намиб на западном побережье, полупустыни и пустыни плато Карру). В связи с различными условиями водного режима в пустынях Северной Африки господствует ксерофильная растительность, Южной Африки — суккулентная. Растительный покров пустынь сильно зависит от особенностей грунта. В Сахаре каменистые пустыни (хамады) имеют изреженный растительный покров, образованный значительным числом видов, преимущественно древесно-кустарниковых, с мощной, глубоко проникающей корневой системой, в том числе акации: почти безлистный ретам (Retama retam) и сахарский дрок (Genista saharae), виды эфедры, зизифуса. Галечниковые пустыни (сериры) и подвижные барханные пески (эрги) почти лишены растений. На глинистых умеренно засоленных участках преобладают виды семейства Лебедевых (из родов Suaeda, Salsola, Salicornia, Atriplex). Неподвижные бугристые пески часто покрыты псаммосрильными деревьями, кустарниками [верблюжья колючка (Alhagi maurorum), зилла (Zilla spinosa), джузгун (Calligonum comosum), парнолистник (Zygophyllum), селитрянка (Nitraria)] и травами [аристида (Aristida pungens)]. Ближе к сухим руслам эпизодических водотоков (уэдам) растительный покров более богат. В его состав входят финиковая пальма, олеандр и другие виды. В пустынях полуострова Сомали, в отличие от Сахары, обычны стеблевые суккуленты-кактусовидные и канделяброобразные молочаи (Euphorbia abissinica, E. thi и др.), низкорослые колючие кустарники [зизифус, эфедра, белая полынь (Artemisia herba alba)]. Во всех пустынях большую роль играют эфемеры, развивающиеся в краткие периоды с достаточным увлажнением, а затем засыхающие, а также перекатывающиеся по поверхности лишайники, например, леканора съедобная, или манна (Lecanora esculenta).

В пустынях Южной Африки преобладают растения с мясистыми стеблями или листьями. Много алоэ, видов семейства мезембриантемовых (Mesembryanthemaceae), имеющих название «хрустальная», «ледяная», «галечниковая» трава, мясистые листья и стебли которых почти полностью погружены в почву («оконное» растение Lythops). В пустыне Намиб встречается своеобразное растение из голосеменных — вельвичия. Много злаков — аристида (Aristida obtusa, A. ciliata), ковыль намаквакский (Stipa namaquesis), просо (Panicum lanipes); кустарников и карликовых деревьев из родов Penthia, Acacia, Eriocephalus, относящихся к эндемичным видам.

На субтропических окраинах Африки пустыни переходят в злаково-кустарниковые полупустыни; на севере для них типичен ковыль альфа, на юге — многочисленные луковичные и клубненосные.

Север Африки в пределах гор Атласа, а также узкой прибрежной полосы от Туниса до устья Нила имеет средиземноморскую растительность. Здесь распространены субтропические жестколистные вечнозелёные леса, в значительной степени сведённые и заменённые опустыненными кустарниковыми и полынно-злаковыми сообществами (фригана, маквис, гарига и др.). Субтропические жестколистные леса и редколесья занимают отдельные территории в нижних высотных поясах Атласских гор. Они состоят из дубов: каменного и пробкового с примесью алеппской и приморской сосны (Pinus halepensis, P. pinaster). Широко развиты сообщества маквиса, частью вторичные. В них преобладают лавр, мирт (Mirtus communis), ладанник (Cistus salvifolius), фисташки, олеандр (Nerium oleander) и др. Сообщества гариги более однообразны, с преобладанием хермесового дуба (Quercus coccifera), карликовой пальмы (Chamaerops humilis), видов тимьяна. Фригана — наиболее ксерофильные сообщества, образованные кустарниками и кустарничками, часто подушковидными и дерновинными злаками.

На крайнем юге Африки растительность также имеет средиземноморский характер, но образована иными флористическими элементами и видами. Среди жестколистных вечнозелёных кустарников — представители семейства протейных, вересковых. В составе субтропических вечнозелёных лесов сохранились эндемики капской флоры: ногоплодники, или подокарпусы Тунберга и удлинённый (Podocarpus thunbergii, P. elongata), маслина лавролистная (Olea laurifolia), древовидный папоротник — тодея бородатая.

Ныне саванны занимают около 33% площади Африки, пустыни и полупустыни — 40%, остальная территория (около 27%) — леса и редколесья. См. карту растительности.